С миру по рецепту

Рецепты народной медицины

Подписаться на новости










 

Мембранный принцип организации клеток


Вопрос №3. Мембранный принцип организации клетки

Цитоплазма представляет собой метаболический рабочий аппарат клетки. В ней сосредоточены общие и специальные органоиды, в цитоплазме протекают основные метаболические процессы.

Общей чертой всех мембран клетки, внешней плазматической мембраны и всех внутриклеточных мембран и мембранных органоидов является то, что они представляют собой тонкие (6-10 нм) пласты липопротеидной природы (липиды в комплексе с белками), замкнутые сами на себя. В клетке нет открытых мембран со свободными концами. Мембраны клетки всегда ограничивают полости или участки, закрывая их со всех сторон и тем самым отделяя содержимое таких полостей от окружающей их среды. Так, плазматическая мембрана, покрывая всю поверхность клетки, имеющей сложную форму и многочисленные выросты, нигде не прерывается, она замкнута. Она отделяет содержимое цитоплазмы от окружающей клетку среды. Внутриклеточные замкнутые мембраны образуют пузырьки — вакуоли шаровидной или уплощенной формы. В последнем случае образуются плоские мембранные мешки, или цистерны. Часто полости, отграниченные мембранами, имеют сложную форму, напоминающую губку или сеть, но и в этом случае такие полости без перерывов отграничены мембраной. В подобных вариантах мембраны также разделяют две структурные фазы цитоплазмы: гиалоплазму от содержимого вакуолей и цистерн. Такое же свойство имеют мембраны митохондрий и пластид: они разделяют внутреннее содержимое от межмембранных полостей и от гиалоплазмы. Ядерная оболочка тоже может быть представлена в виде перфорированного полого двойного мембранного мешка шаровидной формы. Мембраны ядерной оболочки разграничивают, отделяют друг от друга кариоплазму и хромосомы от полости перинуклеарного пространства и от гиалоплазмы. Эти общие морфологические свойства клеточных мембран определяются их химическим составом, их липопротеидной природой.

Вопрос №4. Строение и функции органоидов и включений в клетке

Строение клетки.

Клетки находятся в межклеточном веществе, обеспечивающем их

механическую прочность, питание и дыхание. Основные части любой клетки –

цитоплазма и ядро.

Клетка покрыта мембраной, состоящей из нескольких слоёв молекул,

обеспечивающей избирательную проницаемость веществ. В цитоплазме

расположены мельчайшие структуры – органоиды. К органоидам клетки

относятся: эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, лизосомы,

комплекс Гольджи, клеточный центр.

ВКЛЮЧЕНИЯ КЛЕТКИ, компоненты цитоплазмы, представляющие собой отложения веществ, временно выведенных из обмена или конечных его продуктов. Специфика включений клетки связана со специализацией соответствующих клеток, тканей и органов. Наиболее распространены трофические включения клетки — капли жира, глыбки гликогена, желток в яйцах. В растительных клетках включения представлены главным образом крахмальными и алейроновыми зёрнами и липидными каплями. К включениям клетки относят также секреторные гранулы в железистых клетках животных, кристаллы некоторых солей (главным образом оксалат кальция) в клетках растений. Особый вид включений клетки — остаточные тельца — продукты деятельности лизосом.

Клеточная мембрана — Википедия

У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана. Модель клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики — гидрофильные «головки» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобные «хвосты». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и жёлтые спирали). Жёлтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерина. Жёлто-зелёные цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс

Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных, бактериальных и грибных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

В 1925 году Гортер и Грендель с помощью осмотического "удара" получили так называемые «тени» эритроцитов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привёл исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. В данном случае минус на минус дал плюс, соотношение определяемых показателей случайно оказалось верным и был открыт липидный бислой.

Эксперименты с искусственными билипидными плёнками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки. В 1935 году Даниэлли и Доусон представили научному сообществу модель «сендвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов. Дж. Робертсон сформулировал в 1960 году теорию унитарной биологической мембраны, в которой постулировалось трёхслойное строение всех клеточных мембран.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

  • накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;
  • оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;
  • плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например в головке, шейке и хвосте сперматозоида;
  • «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;
  • количество белков, связанных с мембраной электростатически, очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.

Всё это привело к созданию в 1972 году С. Д. Сингером (S. Jonathan Singer) и Г. Л. Николсоном (Garth L. Nicolson) жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели белки в мембране не образуют сплошной слой на поверхности, а делятся на интегральные, полуинтегральные и периферические. Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошной слой. Доказательствами жидкостности мембраны служат методы FRAP, FLIP и соматическая гибридизация клеток, мозаичности — метод замораживания-скалывания, при котором на сколе мембраны видны бугорки и ямки, так как белки не расщепляются, а целиком отходят в один из слоёв мембраны.

  • Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой[1]. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
  • Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки[1]. Транспорт через мембрану обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
    Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортёры) и белки-каналы или путём эндоцитоза.
    При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации (градиент концентрации указывает направление увеличения концентрации) путём диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
    Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивает из неё ионы натрия (Na+).
  • Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
  • Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
  • Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.
  • Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
    Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
  • Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
  • Осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
    С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
  • Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединёнными к ним разветвлёнными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, сфингомиелины и гликолипиды, во внутреннем — фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилинозитол. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-флиппаз и скрамблазы плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется фосфатидилсерин, это является сигналом для макрофагов о необходимости уничтожения клетки.

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

  1. 1 2 Твердислов В. А., Яковенко Л. В. Физика биологических мембран // Школьникам о современной физике. Акустика. Теория относительности. Биофизика. - М., Просвещение, 1990. -ISBN 5-09-001323-3. - Тираж 200 000 экз. - С. 131-158
  • Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — М.: Наука, 1994.
  • Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — М.: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0.
  • Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. — М.: Наука, 1982.
  • Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — М.: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8.
  • Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

Цитоплазма. Биология 10 класс Захаров

  • ГДЗ
  • 1 Класс
    • Окружающий мир
  • 2 Класс
    • Литература
    • Окружающий мир
  • 3 Класс
    • Окружающий мир
  • 4 Класс
    • Окружающий мир
  • 5 Класс
    • Биология
    • История
    • География
    • Литература
    • Обществознание
    • Человек и мир
    • Технология
    • Естествознание
  • 6 Класс
    • Биология
    • История
    • География
    • Литература
    • Обществознание
    • Технология
  • 7 Класс
    • Биология
    • История
    • ОБЖ
    • География
    • Литература
    • Обществознание
  • 8 Класс
    • Биология
    • История
    • География
    • Литература
    • Обществознание
  • 9 Класс
    • Биология
    • История
    • География
    • Литература
    • Обществознание
  • 10 Класс
    • Биология
    • История
    • География
    • Обществознание
  • 11 Класс
    • Английский язык

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ БИОМЕМБРАН. «БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ», Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф.

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ БИОМЕМБРАН

Все клетки отграничены друг от друга и от окружающей среды с помощью специальной оболочки – клеточной мембраны. Со времен К. Негели, описавшего в 1855 г. структуру мембран, окружающих живые клетки, представления об устройстве и функциях мембран существенно обогатились. Клеточная мембрана во многом определяет свойства, поведение и даже форму клетки. Мембраны прокариот и эукариот различаются между собой по составу и свойствам. Растительные и животные клетки также отличаются друг от друга как по набору органелл, так и по свойствам мембран (рис. 9.1).

Состав и строение биологических мембран. Биологические мембраны состоят из белков и липидов. Углеводы присутствуют лишь в качестве составных частей сложных белков (гликопротеинов) и сложных липидов (гликолипидов). Нуклеиновые кислоты в небольшом количестве бывают ассоциированы с мембранами, но в состав мембранных структур не включаются. Вода составляет 20% от мембранного материала, а отношение белок/липид в зависимости от вида мембран колеблется от 0,25 (клетки миелиновой оболочки) до 3,0 (митохондриальные мембраны).

Липиды мембран представлены четырьмя основными группами: фосфо-липидами (основная доля), сфинголипидами, гликолипидами и стероидами. Фосфолипиды – это сложные эфиры фосфатидной кислоты. Основными фосфолипидами являются фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фос-фатидилинозит и фосфатидилхолин. В состав фосфолипидов входят также дифосфатидилглицерины (кардиолипин), плазмалогены (1-О-алкенил-2-О ацилфосфолипиды) и диольные фосфолипиды. Сфинголипиды, которые являются производными церамида и монофосфорных эфиров различных спиртов, представлены в основном сфингомиелином. Гликолипиды – глико-зильные производные церамида – представлены как нейтральными церебро-зидами, так и их кислыми сульфоэфирами – сульфатидами. Производные церамида и нейраминовой кислоты – ганглиозиды – часто выделяют в отдельную группу липидов – гликосфинголипиды. Стероиды представлены холестерином (в мембранах животных клеток), ситостерином (в растительных клетках) и тетрахименином (обнаружен у тетрахимены).

Несмотря на различия в составе, все мембранные липиды построены по единому плану и легко смешиваются друг с другом, образуя монослойные или бислойные структуры (рис. 9.2). В этих структурах реализуется 2 типа взаимодействий: ионные взаимодействия полярных «голов» и гидрофобные взаимодействия жирнокислотных цепей. Благодаря этому мицеллы и липо-сомы, создаваемые протяженными бислойными структурами, достаточно стабильны в водном окружении.

В наружных (плазматических) мембранах животных клеток обнаруживается большое количество холестерина (около 21 моль%), меньше – фосфатидилэтаноламина и еще меньше фосфатидилхолина. Для внутриклеточных мембран основным компонентом является фосфатидилхолин, и соотношение фосфатидилхолин/фосфатидилэтаноламин в них всегда больше 1.

Рис. 9.1. Схематическое изображение животной (слева) и растительной (справа) клетки.

Соотношение основных классов липидов мембран нейронов у различных животных почти не подвержено изменениям. По-видимому, это соотношение сформировалось на самых ранних стадиях эволюции и обеспечивает как стабильность липидного бислоя, так и возможность включения в него белковых молекул. В то же время жирнокислотные компоненты мембранных липидов сильно подвержены эволюционной и сезонной изменчивости.

Рис. 9.2. Химические формулы распространенных липидов биологических мембран. 1 - фосфатидилэтаноламин; 2 - фосфатидилсерин; 3 - фосфатидилинозит; 4 - фосфатидилхолин; 5 - кардиолипин; 6 - сфингомиелин; 7 - цереброзид; 8 - холестерин; 9 - расположение молекулы холестерина между двумя молекулами фосфолипидов: а - наименее упорядоченная область бислоя, б - область, упорядочиваемая холестерином, в - область полярных «голов». Красным отмечены полярные области молекул.

Жирные кислоты, составляющие «хвост» липидных молекул, представлены насыщенными [от лауриновой (С12) до лигноцериновой (С24)] и ненасыщенными (мононенасыщенные пальмитоолеиновая и олеиновая; полиненасыщенные линолевая, линоленовая, арахидоновая) кислотами. У высших растений преобладают пальмитиновая, олеиновая и линолевая кислоты, а стеариновая почти не обнаруживается; в ряде случаев выявляются оксикислоты. В мембранах животных клеток, кроме пальмитиновой и олеиновой, много стеариновой кислоты и больше высокомолекулярных жирных кислот (содержат 20–24 углеродных фрагмента). Жирные кислоты, как правило, имеют четное число атомов углерода, но у цереброзидов и ган-глиозидов встречаются и нечетные углеводородные остовы. У бактерий полиненасыщенные жирные кислоты практически отсутствуют, но часто имеются разветвленные окси- и циклопропансодержащие кислоты. Для мембран термоацидофильных, галофильных и метанообразующих архебак-терий характерно наличие нетипичных липидов, содержащих изопреноидные цепи, метальные концы которых соединены друг с другом ковалент-ными связями. Такие «шпильки» обеспечивают повышенную прочность липидного бислоя. (Подробнее о жирных кислотах см. главу 11.)


Рис. 9.3.
Распределение липидов между наружной (а) и внутренней (б) сторонами бислоя в мембранах эритроцитов (I), вируса гриппа (II) и саркоплазматического ретикулума кролика (III). Фл - общие фосфолипиды; Фх - фосфатидилхолин; Фэ - фосфатидилэтаноламин; Фс - фосфати-дилсерин; См - сфингомиелин; Фи - фосфатидилинозит.

Липиды в составе бислоя распределяются асимметрично. Это свойство диктуется особенностями строения их молекул: фосфатидилхолину, фосфат-идилсерину, сфингомиелину присуща цилиндрическая форма, фосфатидил-этаноламину – форма конуса, а лизофосфолипидам (получаются в результате отщепления от молекулы одной жирнокислотной цепи) – форма перевернутого конуса. Природные мембраны также обладают исходной асимметрией (рис. 9.3).

Белки взаимодействуют с мембранным бислоем, в результате чего они либо ассоциируются с поверхностью мембраны – периферические белки, либо пересекают бислой один или несколько раз, прочно интегрируясь в него,– это интегральные белки. Интеграция оказывается возможной, если в первичной структуре белка имеются достаточно протяженные участки, содержащие гидрофобные аминокислотные последовательности. В таком случае белковые молекулы способны самопроизвольно встраиваться в би-слой. При ассоциации рибосом с мембранными структурами встраивание гидрофобных белков в мембрану осуществляется синхронно с их синтезом при участии специальных механизмов, потребляющих энергию АТФ.

Участки белка, которые обращены во внеклеточную среду, могут подвергаться гликозилированию. В мембранах растений и бактерий полисахара играют самостоятельную роль, образуя наружную оболочку. В клетках животных, в которых наружный слой включает углеводы, имеется внутренний цитоскелет, состоящий из актина и других легко полимеризующихся белков; он имеет регулярную связь с мембранными белками и выполняет формообразующую и опорную функцию (рис. 9.4).

Фазовое состояние мембранных липидов. Мембранные липиды могут находиться в нескольких фазовых состояниях, т. е. они обладают мезомор-физмом. Два основных ламеллярных состояния, характерных для мембранных липидов в клеточных системах: кристаллическое и жидкокристаллическое – различаются плотностью упаковки и подвижностью находящихся в бислое белковых молекул. При более плотной упаковке ацильные цепи липидов расположены под углом, близким к 90°, и все С—С-связи находятся в транс-конформации (максимально вытянуты). Фазовый переход приводит к увеличению подвижности ацильных цепей в бислое, увеличению угла их наклона и уменьшению плотности упаковки. Латеральная подвижность мембранных белков после фазового перехода возрастает, увеличивается вероятность образования их ассоциатов.

Рис. 9.4. Схематическое изображение клеточной мембраны.

В липидном бислое могут также образовываться гексагональные структуры (вывернутые мицеллы). При их образовании в мембране возникают дефекты регулярной упаковки, что позволяет проникать через мембрану крупным молекулам, а также обеспечивает обмен компонентами монослоев в бислойной мембране.

Фазовые переходы мембранных липидов могут быть вызваны изменением температуры среды. Значение температуры, при котором наблюдается фазовый переход, называется критической температурой фазового перехода, или разделения фаз, если различные участки мембраны вследствие гетерогенности липидного состава по-разному отвечают на изменения температуры. Ионы Са2+, изменение числа ненасыщенных жирнокислотных цепей мембранных фосфолипидов и некоторые другие факторы также могут индуцировать фазовые переходы в бислое. Обычно критическая температура фазовых переходов приближена к температуре тела гомойотермных животных (или к температуре среды обитания пойкилотермных животных). Таким образом, достаточно незначительного изменения условий, чтобы изменить упаковку мембраны.

Специфические свойства биологических мембран. Благодаря указанным особенностям биологические мембраны имеют присущие им характерные черты. Они образуют протяженные бислойные структуры малой толщины (6–10 нм), объединяющие белковые и липидные компоненты с различными свойствами.

Целостная структура мембраны создается за счет гидрофобных и электростатических взаимодействий, а не за счет ковалентных связей между составляющими ее молекулами белков и липидов. Гидрофобный липидный бислой представляет естественную преграду для проникновения полярных молекул. Мембраны асимметричны по своему исходному строению, что обеспечивает градиент кривизны и спонтанное образование замкнутых структур.

Мембранный бислой обладает относительно малой микровязкостью. Другими словами, мембраны рыхло упакованы, что позволяет отдельным компонентам проявлять высокую подвижность в латеральном направлении.

Наружные мембраны клеток отличаются от внутренних по липидному составу (последние почти не содержат стеринов, имеют соотношение ФХ/ФЭ > 1) и обладают специфическим набором ферментов и рецепторов. Как правило, белки плазматических мембран со стороны внеклеточной среды обильно гликозилированы. Внутриклеточные мембраны содержат мало гликопротеинов и гликолипидов и характеризуются меньшей микровязкостью. Благодаря этому они могут образовывать органеллы малого размера. Мембранные белки выполняют различные специфические функции: рецепторные, транспортные, ферментативные, энергопреобразующие и т.д. (см. далее).

Функции биологических мембран. Как отмечалось, клеточные мембраны отграничивают содержимое клетки (или клеточной органеллы) от окружающей среды. Благодаря наличию специальных рецепторов они воспринимают сигналы из внешней среды (например, молекулы гормонов, называемые первичными мессенджерами, или посредниками), в ответ на которые образуются вторичные мессенджеры, высвобождающиеся внутрь клетки. Так осуществляется преобразование сигналов, изменяющих клеточный метаболизм в соответствии с изменяющимися условиями среды (см. главу 8).

Мембранные рецепторы выполняют функции узнавания (иммунокомпе-тентная система), адгезии (обеспечение межклеточных контактов, формирование тканей), регуляции активности ионных каналов (электрическая возбудимость, создание мембранного потенциала). Мембранные ферменты в составе бислоя приобретают большую стабильность и способность к осуществлению реакций, которые в гидрофильном окружении протекали бы с весьма малой скоростью. Липидное окружение предоставляет таким белкам «привилегированные» условия функционирования, но и накладывает ограничения на поведение белковых ассоциатов: последнее сильно зависит от плотности упаковки (микровязкости) мембран. Поэтому факторы, влияющие на липидный состав и свойства клеточной мембраны, оказывают регулирующее влияние на функции мембранных белков.

Мембранные белки часто образуют олигомерные ансамбли, взаимодействия между которыми (или длительность их существования в бислое) оказывается под контролем их мембранного окружения. Изменения микровязкости мембран в таком случае позволяют контролировать активность этих надмолекулярных структур.

Транспортная функция является одной из важных функций клеточных мембран (рис. 9.5). Мембрана создает существенные ограничения для проникновения различных веществ, однако она не является полностью непроницаемой: небольшие нейтральные молекулы могут проникать через бислой в области структурных дефектов. Этот процесс осуществляется по градиенту концентрации переносимого вещества - из области, где его содержание высоко, в область с более низким содержанием. Такой процесс называется простой диффузией, он осуществляется неизбирательно и с низкой скоростью.

При облегченной диффузии вещества также переносятся в направлении их концентрационного градиента, но с использованием специальных структур - переносчиков или каналов, увеличивающих скорость и специфичность переноса. Известны высокоспецифические транслоказы - белковые молекулы, переносящие аденило-вые нуклеотиды через внутреннюю мембрану митохондрий: Nа+/Са2+-обменник -белок, входящий в состав плазматических мембран многих клеток; низкомолекулярный пептид бактериального происхождения валиномицин - специфический переносчик для ионов К+.

Рис. 9.5. Перенос веществ через мембрану. а - виды переноса; б - пассивный и активный транспорт: 1 - пассивная диффузия; 2 - диффузия с помощью канала; 3 - диффузия с помощью переносчика; 4 - активный транспорт; 5 - вторично-активный транспорт.

Облегченная диффузия, осуществляемая с помощью каналов, не обладает высокой специфичностью (специфичность определяется лишь размерами канала), но протекает с большей скоростью, а процесс переноса не достигает насыщения в широком диапазоне концентраций переносимого вещества. Функционирование каналов в меньшей степени зависит от фазового состояния мембраны, чем функционирование переносчиков. Все эти примеры относятся к пассивному транспорту через мембрану.

Активный транспорт веществ осуществляется такими же механизмами, но протекает против концентрационного градиента и для своего осуществления должен быть сопряжен с энергодающим процессом. Основным источником энергии для активного транспорта является АТФ. Поэтому, как правило, эти системы представляют собой АТФазы. Примером систем активного транспорта ионов является Na+/K+-АТФаза плазматических мембран животных клеток, которая «выкачивает» из клетки ионы натрия в обмен на ионы калия, затрачивая на выполнение этой работы АТФ в стехиометрии 3Nа+/2К+/1АТФ. Са2+-АТФаза осуществляет активный транспорт кальция через мембрану со стехиометрией 2Са2+/1АТФ.

В так называемых сопрягающих мембранах имеются протонные насосы, работающие как Н+-АТФазы. В результате их функционирования на мембране

возникает разность концентраций протонов (ΔрН) и разность электрических потенциалов, в совокупности образующие протонный электрохимический потенциал, обозначаемый ΔμН+ (см. далее). За счет работы Н+-АТФазы создается кислая среда в некоторых органеллах клетки (например, лизосомах, хромаффинных клетках надпочечников). В митохондриальной мембране Н+-АТФаза работает в обратном направлении, используя ΔμН+, создаваемый в дыхательной цепи, для образования АТФ.

Наконец, в клетках широко представлен вторично-активный транспорт, в процессе которого градиент одного вещества используется для транспорта другого. С помощью вторично-активного транспорта клетки аккумулируют сахара, аминокислоты и выводят некоторые продукты метаболизма, используя градиент Na+, создаваемый в ходе работы Na++-АТФазы (см. рис. 9.5).

Предыдущая страница | Следующая страница

СОДЕРЖАНИЕ

13. Биологические мембраны клетки. Их свойства, строение и функции.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 1.6).

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознава-нии факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

Подобное явление наблюдается в процессе дифференциров-ки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемыеионные насосы. Наиболее изученным является Na-/ К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg2-и Са2+.

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоци-тозе {эндо... — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо... — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пу-

зырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицел-люлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Функции биологических мембран следующие:

  1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

  2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

  3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

  4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

  5. Участвуют в преобразовании энергии.

Андреев в.П. Принципы структурно-функциональной организации и биология эукариотической клетки

Для всякого живого существа

клетка является последним

морфологическим элементом,

из которого исходит всякая

жизнедеятельность – нормальная,

и патологическая»

Рудольф Вирхов

Содержание лекции

  1. Введение

  2. Организация плазматической мембраны

  3. Функции плазматической мембраны

  4. Управление ионными каналами

  5. Цитозоль

  6. Ядро

  7. Эндоплазматический ретикулум

  8. Цитоскелет

  9. Аппарат Гольджи

  10. Везикулы транспортные

  11. Лизосомы

  12. Пероксисомы

  13. Митохондрии

  14. Протеасомы

  15. Межклеточные взаимодействия

  16. Межклеточные сигнальные вещества

  17. Органоиды клетки

  18. Цитоскелет

  19. Передача сигналов внутри клетки

  20. Передача внешнего сигнала в клетку

  21. Концепции современной цитологии

  22. Основные хронологические вехи в изучении клетки

Введение

Эукариотическая клетка – это элементарная самовоспроизводящая живая система, обладающая способностью к обмену веществом, энергией и информацией с окружающей средой. Клетки существуют в форме самостоятельных одноклеточных организмов (амеба, малярийный плазмодий и др.) или входят в состав тканей многоклеточных организмов. В многоклеточных организмах клетки представляют собой элементы, подчиненные целостному организму. Интеграцию клеток осуществляют гуморальная, нервная и иммунная система. Для адекватной реакции на регуляторные сигналы «центра» каждая клетка обладает системой управления. Согласно взглядам В.Я. Александрова и М.Д. Голубовского клетка владеет разными видами целесообразного поведения, что у человека называется эрудиция и ум. Клеточная «эрудиция» – хранение большого набора генетических программ; клеточный «ум» – способность включать в определенных условиях соответствующую программу поведения. Например, в ответ на стресс клетки генерируют изменение своих компонентов и приступают к поиску адаптивных генетических программ поведения.

Организм человека построен приблизительно из десяти триллионов клеток, которые формируют четыре основных типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. Каждая ткань представлена многочисленными клеточными типами. К настоящему времени изучена структура и функция более 200 фенотипов клеток, приспособленных для выполнения многочисленных функций. (Открытие клеточных типов продолжается; так несколько лет назад в сетчатке глаза ученые обнаружили третий тип клеток, участвующих в формировании ритма сон-бодрствование).

В эукариотической клетке, как элементарной целостной живой системе, можно выделить четыре общебиологические эволюционно обусловленные подсистемы. К ним относятся: пограничная, представленная внешней клеточной мембраной-плазмалеммой, скелетно-двигательная (цитоскелет и сократительный аппарат), гомеостатическая (ядро и комплекс органелл) и подсистема, обеспечивающая реактивные свойства за счет рецепторно-транспортных механизмов.

Организация эукариотической клетки

Эукариотическая клетка организована системой мембран. Снаружи она ограничена плазматической мембраной. Внутренний объем клетки заполнен цитоплазмой, которая разделена на хорошо различимые, окруженные внутриклеточными мембранами отделы, называемыми мембранными органеллами. В них сосредоточено около 50% объема клетки. Остальное внутриклеточное пространство занимает компартмент, называемый цитозолем ( син. матрикс цитоплазмы, гиалоплазма).

Самой крупной органеллой является ядро клетки, его можно легко видеть в световой микроскоп. В нем находятся хромосомы, и осуществляется ДНК-направляемый синтез РНК (транскрипция). Перинуклеарное пространство (лат. nucleus – ядро), ограниченное наружной и внутренней мембранами, связано с эндоплазматической сетью, представляющей собой ограниченную мембранами систему связанных друг с другом канальцами полостей в виде уплощенных мешочков и цистерн. Другая, ограниченная мембранами органелла, также представляющая собой систему мембран, – комплекс Гольджи напоминает сложенные в стопку расширенные по краям уплощенные цистерны, в которых происходит модификация и сортировка белков и липидов. Митохондрии отвечают за производство энергии в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Лизосомы и пероксисомы – маленькие глобулярные органеллы, предназначенные для выполнения специфических функций. Экзосомы и эндосомы – пузыреобразные органеллы (везикулы), участвующие в процессе обмена веществ между клеткой и ее окружением. Кроме «мембранных», в клетке находятся и немембранные органоиды – рибосомы, клеточный центр, реснички, жгутики и др. Регуляторные, а также состарившиеся, содержащие ошибки транскрипции белки разрушаются в протеасомах. Способность клетки изменять свою форму, перемещаться, передвигать органеллы в цитоплазме и разделять хромосомы во время митоза обеспечивает система белковых нитевидных структур – микрофиламентов, актиновых филаментов, микротрубочек, – напоминающая строительные леса (так называемый цитоскелет).

Состав биомембран

Все биомембраны, несмотря на огромное разнообразие, построены однотипно; они состоят из двух слоев полярных липидных молекул, в которые встроены белки. В клеточной мембране присутствуют липиды трех главных типов – фосфолипиды, холестерол и гликолипиды. Все они являются амфипатическими, то есть обладающими двумя противоположными свойствами. Каждая молекула мембранного липида имеет заряженную гидрофильную «головку» и два незаряженных гидрофобных «хвоста». Каждый «хвост» представляет собой длинную углеводородную цепь жирной кислоты, причем у фосфолипидов одна из этих цепей – предельная, т.е. не содержит двойных связей, а вторая – непредельная имеет одну или более двойных связей. Неполярные, гидрофобные участки фосфолипидных молекул, образуемые цепями жирных кислот, обращены внутрь липидного бислоя, формируя сплошную пленку – своеобразный барьер для растворенных в воде ионов и полярных молекул. Полярные гидрофильные группы фосфолипидных молекул обращены наружу и как бы смачиваются окружающим водным раствором. Структуру такого типа называют жидкокристаллической (рис. 1).

У разных клеток состав мембранных липидов может существенно различаться. Различный липидный состав характерен и для разных мембран одной и той же клетки. Они могут включать такие липиды как фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, кардиолипин, триглицериды, холестерол и др., от которых в основном зависят физико-химические свойства мембран. Наиболее распространенными мембранными липидами являются производные глицерин-3-фосфата, называемые глицерофосфолипидами, в которых две гидроксильные группы глицерола замещены остатками различных или одинаковых жирных кислот. Некоторые мембраны содержат, кроме того, сахарные остатки, связанные с липидами и белками ковалентными связями. Такими углеводными остатками могут быть глюкоза, галактоза, N-ацетилгалактозамин и др.

Рис.1. Мембранные липиды. (Из кн. Кольман Я., Рём К, – Г. «Наглядная биохимия»)

Жидкий кристалл – это как бы промежуточное состояние вещества между твердым кристаллом и аморфной жидкостью: в расположении образующих его молекул есть порядок, обусловленный правильной ориентацией молекул друг относительно друга. Для образования жидких кристаллов необходимо, чтобы молекулы были длинными и узкими. Такими молекулами в плазматической мембране являются жирные кислоты.

Соотношение этих компонентов является характерным для клетки или мембраны и существенно варьирует в зависимости от типа клеток или мембран. В мембранах эритроцитов имеется производное от многоатомного аминоспирта сфингозина – церамид (рис.2). К этому липиду ферменты присоединяют разветвленные цепочки различных сахаров. Такие гликолипиды называют ганглиозидами. В настоящее время идентифицирована структура более 60-ти молекул ганглиозидов. В нервных клетках ганглиев они составляют около 6 % общей массы липидов; в других типах клеток они встречаются в меньших количествах.

Все ганглиозиды выполняют важные функции в тех или иных клетках, являясь рецепторами для медиаторов, осуществляющих связь между клетками. Ганглиозиды в эритроцитах обладают антигенными свойствами и определяют группы крови людей 0, А, В-системы. Следует отметить, что молекулы ганглиозидов нередко являются «посадочными площадками» для вирусов или бактериальных токсинов, то есть выполняют несвойственные им в норме рецепторные функции. Так, холерный токсин проникает внутрь эпителиальных клеток кишечника, присоединяясь к ганглиозиду Gм1.

Плазматическая мембрана постоянно обновляется. Это происходит за счет процессов синтеза и разрушения отслуживших окисленных гликолипидов.

Рис. 2. Структура некоторых компонентов плазматической мембраны (из кн. В. Элиот, Д. Элиот «Биохимия и молекулярная биология».

Липиды мембран синтезируются на эндоплазматической сети и переносятся в плазматическую мембрану. Процесс переноса осуществляется транспортными пузырьками. При некоторых наследственных заболевания человека ферменты, необходимые для разрушения этих гликолипидов, оказываются дефектными, и клетка не может расщеплять гликолипиды. Это приводит к их накоплению в клетке, и, в конце концов, к гибели клетки. Заболевания, вызванные неспособностью клетки к расщеплению сложных гликолипидов, называются мукополисахаридозами.

Текучесть мембран зависит от липидного состава и температуры окружающей среды. Существенное значение для структуры клеточных мембран имеют полиненасыщенные (с двойными связями между углеродными атомами) жирные кислоты (ПНЖК). В промежутках между изгибами ПНЖК располагается спирт холестерол (холестерин). Он предотвращает кристаллизацию мембраны или переход в гель, придавая им текучесть. Однако полиненасыщенные жирные кислоты не синтезируются в организме человека и высших животных, поэтому их поступление с пищей необходимо для правильной деятельности клеточных мембран. Отсутствие ПНЖК приводит к тяжелым общим расстройствам, провалам памяти, выпадению волос, шелушению кожи. (Источниками ПНЖК являются растительные масла, не подвегнувшиеся термической обработке и рыба холодных морей).

Специфические функции биологических мембран осуществляются главным образом белками. Типы белков и их количества в мембране отражают ее функцию. Так в плазматической мембране белки составляют приблизительно 50% от ее массы, а в мембране митохондрии – 75%. По своей функциональной роли мембранные белки разделяются на ферментативные, транспортные и регуляторные. Но такое разделение носит только условный характер, поскольку, например, ионный канал может одновременно участвовать во всех этих функциях.

Большинство мембранных белков являются интегральными. Эти протеины или погружены в толщу липидного слоя, или пронизывают мембрану насквозь (трансмембранные белки). Они удерживаются в билипидном слое за счет нековалентных связей. Их гидрофильные аминокислоты взаимодействуют с фосфатными группами фосфолипидов, а гидрофобные – с цепями жирных кислот. Между белками и жирными кислотами могут возникать ковалентные связи. Для интегральных белков некоторых клеток характерна латеральная подвижность; они могут перераспределяться в мембранах в результате взаимодействия с периферическими белками, элементами цитоскелета, молекулами в мембране соседней клетки и компонентами внеклеточного матрикса. Кроме того, выделяют так называемые периферические белки, молекулы которых не встроены в мембрану, а за счет слабых взаимодействий удерживаются на ее поверхности. Периферические мембранные белки (фибриллярные, глобулярные) находятся как на наружной, так и внутренней поверхности мембраны и нековалентно – за счет водородных, гидрофобных, электростатических взаимодействий – связаны с интегральными мембранными белками. К периферическим белкам внутренней поверхности мембраны относятся белки цитоскелета (например, анкирин от лат. аnkir – якорь), которые обеспечивают механическую связь мембран с цитоскелетом (микрофиламентами и микротрубочками), семейство G-белков (гуанозинтрифосфатаз), посредством которых активируется фермент аденилатциклаза и мн. др.

Примером периферического белка наружной поверхности мембраны является фибронектин. Этот гликопротеин локализован на наружной поверхности мембраны почти всех клеток. Фибронектин обеспечивает прикрепление клеток к другим клеткам, а также способствует соединению клетки с внеклеточным матриксом. Отмечено резкое снижение содержания фибронектина в мембранах опухолевых клеток; это придает им большую подвижность и способствует метастазированию. Белки и некоторые липидные молекулы, расположенные на наружной стороне плазматической мембраны, несут ковалентно связанные углеводные компоненты – олигосахариды (рис3).

Эти гликопротеины и гликолипиды вместе с дополнительными несвязанными с мембраной гликопротеинами и полисахаридами образуют клеточную оболочку – гликокаликс. Гликокаликс, покрывающий микроворсинки каемчатых клеток эпителия кишечника, содержит ферменты, завершающие расщепление белков, углеводов (пристеночное пищеварение). Однако основные функции гликокаликса – межклеточное узнавание и межклеточные взаимодействия.

Рис.3. Структура плазматической мемраны. (Из кн. Кольман Я., Рём К, – Г. «Наглядная биохимия»)

Углеводные остатки гликопротеинов и гликолипидов наружной мембраны клетки обладают специфическими антигенными свойствами. Все клетки одного организма несут сходные поверхностные антигены, которые отличаются от поверхностных антигенов клеток любого другого организма. Это свойство используется иммунной системой для разделения всех клеток «на свои» и «чужие». Успех переливания крови или трансплантации другой ткани во многом определяют антигены групп крови 0, А, В-системы. Их антигенные свойства обусловлены структурой углеводных остатков гликолипидов на поверхности эритроцитов. (Схема строения ганглиозидов, определяющих IV, III, II и I-ю группы крови 0, А, В-системы представлена на рис. 4-7.)

Кроме этих антигенов индивидуальную поверхность клеток определяют так называемые трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости. В этом случае антигенами служат полипептидные цепи группы трансмембранных белков. Эти белки-антигены кодируются в геноме млекопитающих многими генами, так называемого главного комплекса гистосовместимости. Бóльшая часть Т-лимфоцитов узнает чужеродные антигены только в том случае, если эти антигены ассоциированы на клеточных поверхностях с антигенами главного комплекса гистосовместимости.

Антигéны главного комплекса гистосовместимости (ГКГ) или антигены МНС (англ.majorhistocompatibilitycomplex, произносят как эм, эйч, си) – семейство антигенов, определяющих отторжение чужеродного трансплантата, т.е. тканевую несовместимость. У человека они впервые были выявлены в лейкоцитах и поэтому получили названиеHLA(англ.humanleucocyteantigen, произносят как эйч, эль, эй). Существует два основных класса антигенов (молекул) ГКГ: антигены ГКГ классаIи антигены ГКГ классаII. Все они являются мембранными гликопротеинами (рис. 8).

Рис. 4. Схема связи остатков сахаров с наружной мембраной эритроцита у людей с IV (АВ) группой крови 0, А, В-системы.

Глк – D-глюкоза, Гал – D-галактоза, Фук – L-фукоза, Глк NАц – N-ацетил- D-глюкозамин, Гал NАц – N-aцетил- D-галактозамин.

Прерывистые связи между остатками сахаров означают, что существует много типов соединений.

Ген Lewis, доминантный ген-секретор, ген-А, ген-В кодируют ферменты-трансферазы, переносящие и присоединяющие остатки сахаров. При наличии гена А или В, и рецессивного гена-секретора в гомозиготном состоянии антигены А и В не образуются (бомбейский феномен).

Примечание: Отличительной особенностью антигена Н является наличие его в биологических жидкостях секреторов групповых веществ и отсутствие – у несекреторов. Антиген 0, в отличие от антигена Н, А и В, с секретами (слюна, сперма) не выделяется.

Рис. 5. Схема связи остатков сахаров с наружной мембраной эритроцита у людей с III (В) группой крови 0, А, В-системы.

Глк – D-глюкоза, Гал – D-галактоза, Фук – L-фукоза, Глк NАц – N-ацетил- D-глюкозамин, Гал NАц – N-aцетил- D-галактозамин.

Прерывистые связи между остатками сахаров означают, что существует много типов соединений.

Рис. 6. Схема связи остатков сахаров с наружной мембраной эритроцита у людей с II (А) группой крови 0, А, В-системы.

Глк – D-глюкоза, Гал – D-галактоза, Фук – L-фукоза, Глк NАц – N-ацетил- D-глюкозамин, Гал NАц – N-aцетил- D-галактозамин.

Прерывистые связи между остатками сахаров означают, что существует много типов соединений.

Рис. 7. Схема связи остатков сахаров с наружной мембраной эритроцита у людей с I (0) группой крови 0, А, В-системы.

Глк – D-глюкоза, Гал – D-галактоза, Фук – L-фукоза, Глк NАц – N-ацетил- D-глюкозамин, Гал NАц – N-aцетил- D-галактозамин.

Прерывистые связи между остатками сахаров означают, что существует много типов соединений.

Рис. 8. Схема структуры трансмембранных гликопротеинов МНС класс 1 (слева) и МНС класса 2 (справа). (Из кн. Б. Албертс и др. «Молекулярная биология клетки», том 5.)

Класс IГКГ содержится на оболочках всех соматических клеток, обладающих ядром. Они презентируют вирусные антигены цитотоксическим Т-лимфоцитам. ГКГ классаIIсвязаны с плазматической мембраной В-лимфоцитов, макрофагов, дендритных и некоторых других антигенпредставляющих (презентирующих) клеток, которые представляют в иммунных ответах для распознавания Т-лимфоцитам переработанные ими до пептидов чужеродные антигены, вслед, за чем запускается развитие иммунных защитных реакций.

Функции мембран

  1. Ограничение и обособление клеток и органелл. Обособление клеток от межклеточной среды обеспечивается плазматической мембраной, защищающей клетки от механического и химического воздействий.

  2. Контролируемый транспорт метаболитов и ионов через поры и посредством переносчиков определяет внутреннюю среду, что существенно для гомеостаза, т.е. поддержания постоянной концентрации метаболитов и неорганических ионов, и других физиологических параметров.

  3. Восприятие внеклеточных сигналов и их передача внутрь клетки, а также инициация сигналов.

  4. Ферментативный катализ. В мембранах локализованы наиболее важные реакции энергетического обмена, такие, как окислительное фосфорилирование.

  5. Контактное взаимодействие с межклеточным матриксом и взаимодействие с другими клетками при образовании тканей.

  6. Заякоривание цитоскелета, обеспечивающее поддержание формы клеток и органелл и клеточной подвижности.

Основная функция наружной клеточной мембраны – сохранение внутренней среды клетки. При участии плазматической мембраны происходит узнавание и агрегация, как соседних клеток, так и клеток с компонентами внеклеточного матрикса. Формирование клеточной поверхности, которая способна к узнаванию других клеток, контакту с ними и восприятию разнообразных раздражителей, воздействующих на клетку, обеспечивается, прежде всего, углеводными группами, входящими в состав гликопротеидов клеточной мембраны.

1. Современные представления о строении и функции клеточных мембран. Понятие о мембранном потенциале клетки. Основные положения мембранной теории возникновения мембранного потенциала. Потенциал покоя.

Согласно современным представлениям, биологические мембраны образуют наружную оболочку всех животных клеток и формируют многочисленные внутриклеточные органеллы. Наиболее характерным структурным признаком является то, что мембраны всегда образуют замкнутые пространства, и такая микроструктурная организация мембран позволяет им выполнять важнейшие функции: 1.Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.

2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).

3.Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).

4.Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.

Мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу. Такая структура идеально подходит для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной. В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.

В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, кото¬рая называется мембранным потенциалом (МП), или, если это клетка возбудимой ткани, — потенциалом покоя. Так как внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной, то, принимая потенциал наружного раствора за нуль, МП записывают со знаком «минус». Его величина у разных клеток колеблется от минус 30 до минус 100 мВ. Первая теория возникновения и поддержания мембранного потенциала была разработана Ю.Бернштейном. А.Ходжкин, Э.Хаксли, Б.Катц создали современную мембранно-ионную теорию, согласно которой мембранный потенциал обусловлен не только концентрацией ионов калия, но и натрия и хлора, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов мембраны клетки. Таким образом, согласно обновленной мембранной теории асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенциала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией по обе стороны от мембраны.

Вопрос №1. Клеточная теория

Клеточная теория — основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838). Рудольф Вирхов позднее (1858) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка из клетки).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.

Основные положения клеточной теории

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

№ 1 Клетка — единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов, вне клетки жизни нет;

№ 2 Клетка — единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование;

№ 3 Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям;

№ 4 Новые клетки образуются только в результате деления исходных клеток;

№ 5 Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, ткани образуют органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток;

№ 6 Клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают различные группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток — дифференцировка.

Вопрос №2. Исследования клетки

Для изучения клеток используют микроскопическую техникув виде световой, фазово-контрастной, ультрафиолетовой, люминесцентной иэлектронной микроскопии. Последняя используется в сочетании с техникойультратонких срезов. С целью получения трехмерных изображений клеток используютсканирующие электронные микроскопы. Для документации поведения живых клетокиспользуют замедленную киносъемку.

В цитологических исследованиях очень эффективныцитохи-мические методы, основанные на том, что определенные реактивы (краски) избирательно окрашивают химические вещества цитоплазмы, а такжеауторадиография, которая заключается во введении в клетки радиоактивныхизотопов фосфора (32Р), углерода (14С) и водорода (3H) с последующим обнаружением ихклеточной локализации с помощью фотоэмульсий.

Для выделения клеточных компонентов используютдифференциальное центрифугирование, а для разделения биологических молекул — хроматографию и электрофорез. Рентгеноструктурный анализ позволяет определять пространственное расположениемолекул различных веществ, расстояние между отдельными молекулами, объем, формуи другие свойства молекул. Метод ядерного магнитного резонанса позволяетисследования химической природы вещества.

Для изучения клеток используют также биохимические, генетические и иммунологические методы в сочетании с культивированием клеток наискусственных питательных средах. В последние годы в исследованиях клетокшироко используют методы генетической инженерии.

строение и функция. Виды и механизмы транспорта веществ через мембрану. Биопотенциалы.

Состав, строение и функции цитоплазматической мембраны, роль мембранных белков, ионные каналы, насосы, переносчики, рецепторы. Механизмы транспорта веществ: активный – ионные насосы; пассивный – диффузия, фильтрация, осмос. Возбудимые ткани: нервная, мышечная, секреторная.

Биопотенциалы: а) потенциал покоя (мембранный потенциал), его ионные механизмы, внутриклеточный метод регистрации. б) локальный ответ, критический уровень деполяризации. в) потенциал действия (ПД) и его фазы: деполяризация, реполяризация, пик ПД, реверсия, следовые потенциалы и их ионные механизмы; г) внеклеточно — регистрируемый ПД. Методы регистрации ПД и их использование в медицине. Изменение возбудимости в процессе развития возбуждения: соотношение фаз ПД с фазами изменения возбудимости; абсолютная и относительная рефрактерность.

Все возбудимые клетки организма покрыты снаружи мембраной, которая получила название плазматической или цитоплазматической мембраны. Внутри клетки также имеются мембранные структуры – это мембраны ядра, митохондрий, лизосом и др.

Мембрана – это эластическая структура сложного строения. Она состоит из белков и липидов. Липиды организованы в два слоя. В состав большинства мембран входит холестерин. Липиды и холестерин обеспечивают эластичность, плотность и текучесть мембраны. Липидный слой – это основной барьер клетки, он непроницаем для водорастворимых веществ, в тоже время жирорастворимые вещества (кислород, углекислый газ и др.) свободно проходят через этот барьер. В липидном слое мембраны встроены 2 типа белков: интегральные и периферические. Они составляют более 50 % массы мембраны. Периферические белки находятся на поверхности мембраны и выполняют преимущественно рецепторную функцию; интегральные белки либо частично, либо полностью погружены в мембрану и выполняют транспортные функции, то есть обеспечивают проницаемость мембраны для веществ. Белки мембраны, выполняя функции ферментов, обеспечивают развитие биохимических реакций в мембране, на её поверхности или внутри клетки.

Функция плазматической мембраны: 1.Барьерно-транспортная– обеспечивает избирательный обмен между вне — и внутриклеточными средами, т. е. транспорт веществ. Благодаря этой функции мембрана формирует биопотенциалы и проводит их от одной клетки к другой. 2.Механическая –изолирует клетку от других клеток, обеспечивает целостность клетки и ее внутриклеточных структур. 3.Рецепторная – белки — рецепторы мембраны оценивают действие на клетку биологически активных веществ, ферментов, определяют метаболизм клетки, опосредуют реакции иммунитета.

Мембранный транспорт – это переход веществ из внеклеточной среды в клетку и наоборот или транспорт веществ во внутриклеточных структурах. Различают:пассивный транспорт, не требующий затрат энергии на перенос веществ, иактивный, осуществляемый за счет использования энергии гидролиза АТФ.

К пассивному транспорту может быть отнесена диффузияионов. Жирорастворимые вещества хорошо растворяются в липидном слое клеточной мембраны и поэтому легко проходят через неё путём диффузии. Для растворенных в воде ионов или молекул в мембране имеются специальные транспортные белки, которые выполняют функции каналов или насосов. Для перехода через мембрану ионов путем диффузии нужны:каналы,функцию которых выполняют интегральные белки иградиентконцентрации ионов. Движущей силой диффузии является градиент концентрации ионов. При наличии градиента ионы перемещаются по каналам из среды с большей концентрации в среду с меньшей концентрацией ионов. Следует заметить, что мембранные каналы обладают избирательной проницаемостью, т. е. существуют каналы для прохождения определенных ионов: калия, натрия, кальция, хлора, и др. Проницаемость некоторых каналов регулируется с помощью специального воротного механизма, который пропускает ионы только при определенной разности зарядов на мембране, такие каналы называются потенциалзависимые. Проницаемость других каналов зависит от действия определенных химических веществ, например, медиаторов, такие каналы называются хемозависимые.

Активный транспортобеспечивает движение ионов из среды с их низкой концентрацией в среду с высокой концентрацией. Он осуществляется за счет энергии АТФ и с использованием специальных переносчиков; этот вид транспорта еще называют ионным насосом. Различают: натриевый, калиевый, кальциевый насосы. При активном транспорте вещества могут переноситься и в клетку, и из клетки.

Механизмы пассивного и активного транспорта ионов широко представлены в органах, где протекают процессы всасывания: в желудочно-кишечном тракте и в почках. А также в возбудимых тканях, где формируется и распространяется процесс возбуждения.

К возбудимым тканямотносятся нервная ткань, скелетная, сердечные и гладкие мышцы, железистые клетки. При отсутствии внешних воздействий (раздражений) клетки тканей находятся впокое,у них отсутствует проявление специфических функций. На действие раздражителя клетки могут приходить вактивноесостояние. Одной из форм активного состояния является возбуждение, при этом в ткани обязательно развивается электрический ответ в формебиопотенциалов.

Биопотенциалы, виды, природа и механизм развития биопотенциалов, методы регистрации. Учение о «животном» электричестве или биопотенциалах зародилось в концеXVIIIв. Впервые Л. Гальвани (1771 год) высказал представление о том, что электрический ток может формироваться в спинном мозгу лягушки. Это мнение было ошибочным и его отверг А. Вольта. Позже Л. Гальвани, изменив характер эксперимента, доказал, что «животное» электричество на самом деле существует. В 1838 году К. Маттеучи впервые экспериментально показал, что наружная поверхность мышц заряжена электроположительно, а её внутреннее содержимое – электроотрицательно. В 40-50е годыXIXв. Эмиль Дю-Буа-Реймон отметил, что электрические потенциалы имеются в живых структурах как в покое, так и в активном состоянии. В 50-е годыXXв. группа английских физиологов – А. Ходжкин, Э. Хаксли и Б. Кац создали мембранную теорию биопотенциалов. Они же разработали метод регистрации биопотенциалов отдельной клетки. За это выдающееся достижение они были удостоены в 1963 году Нобелевской премии.

Биопотенциалы– это название всех электрических процессов в живых тканях. Различают несколько видов потенциалов.Мембранный потенциалилипотенциал покоя –это разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью плазматической мембраны отдельной клетки: нейрона, мышечного волокна или секреторной клетки; в условиях ее покоя. Величина этой разности потенциалов составляет 50-90 милливольт (мВ), со знаком минус внутри клетки.

Потенциал действия- это быстрое изменение разности потенциалов на клеточной мембране (или мембранного потенциала) в ответ на раздражение. Этот процесс называютвозбуждением.

Другие виды потенциалов: рецепторный, генераторный, возбуждающий постсинаптический, тормозной постсинаптический, суммарная электрическая активность или внеклеточно регистрируемый потенциал действия будут рассмотрены в соответствующих разделах.

Природа биопотенциаловхимическая или ионная. Носителями положительного и отрицательного зарядов в тканях являются ионы: Катионы К+,Na+,Ca++, анионыCl-,HCO3¯ и др. В формировании биопотенциалов играют роль два определяющих фактора: 1. Наличие ионной асимметрии в распределении ионов внутри и вне клетки, т. е. концентрация ионов вне клетки и внутри клетки разная. 2. Наличие избирательной проницаемости клеточной мембраны для ионов, т. е. она только при определенных условиях может быть проницаема для ионов.

Природа мембранного потенциала или потенциала покоя.Как уже отмечалось выше в возбудимых клетках существует неравномерное распределение ионов: в частности внутри клетки концентрации ионов калия в тридцать раз больше, чем во внеклеточной среде. Таким образом, имеется концентрационный градиент для калия, направленный из клетки в среду. Клеточная мембрана в покое хорошо проницаема для ионов калия, т. е. имеет свободно-проходимые калиевые каналы. Таким образом, в покое в мембране клетки существуют условия для диффузии калия из клетки во внеклеточную среду. Вследствие выхода К+на поверхность клетки там формируется положительный заряд, а в клетке остаются до того связанные с калием анионы – носители отрицательного заряда. В покое мембрана для них непроницаема. В итоге, мембрана клетки в покое будет снаружи заряжена положительно за счет ионов калия, а внутри за счет анионов – отрицательно. В зависимости от количества вышедших ионов К+возникает определенная разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Этот процесс называется поляризацией мембраны. А уровень поляризации и есть мембранный потенциал. Таким образом, наличие мембранного потенциала обусловлено прежде всего переходом ионов калия из клетки на поверхность мембраны.

Природа потенциала действия.Потенциалом действия называется быстрое изменение мембранного потенциала, возникающее в ответ на раздражение нервных или мышечных клеток. Важно, чтобы сила раздражителя была не меньше некоторой критической величины, которая называетсяпорогом раздражения. В естественных условиях в организме потенциалы действия генерируются в нервных волокнах при раздражении рецепторов или при возбуждении нервных клеток.

В ответ на действие раздражителя происходит последовательное изменение ионной проницаемости клеточной мембраны. В начале резко повышается проницаемость мембраны для ионов Na+, т. к. открываются потенциалзависимые натриевые каналы. В этот момент ионов натрия в клетку входит два раза больше, чем выходит калия из клетки. Следует отметить, что концентрация натрия во внеклеточной среде больше в 10 раз, чем в клетке. Уменьшение мембранного потенциала, связанного с вхождением в клетку ионов натрия, называютдеполяризацией. Поступление натрия в клетку может привести к изменению заряда на мембране: внутренние содержимое клетки становится положительно заряженным по отношению к наружной поверхности мембраны – это состояние называютреверсией или перезарядкой.Каналы, через которые натрий проникает в клетку открывается всего на 1-2 миллисекунды (мс). После чего проницаемость мембраны для натрия инактивируется, натриевые каналы закрываются, а следом дополнительно откроются потенциалзависимые калиевые каналы, что увеличивает выход калия на поверхность мембраны. В итоге, мембранный потенциал начинает восстанавливаться, а процесс этот называютреполяризацией. Внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к наружной среде.

В ходе формирования потенциала действия через каждый квадратный микрон мембраны в клетку поступает около 20 тысяч ионов натрия и столько же ионов калия чуть позже покидают клетку. В результате нарушается необходимое соотношение ионов натрия и калия в среде и в клетке. Восстановление исходной концентрации калия и натрия в клетке и в среде обеспечивается работой натрий – калиевого насоса, который выносит натрий из клетки в обмен на вносимый калий. Это форма активного транспорта, т. к. на его работу используется энергия АТФ. В итоге необходимое для покоя клетки неравенство концентраций ионов калия и натрия восстанавливается.

Если раздражитель имеет величину меньше порового значения, то проницаемость для ионов натрия изменяется незначительно и формируется не потенциал действия, а локальный или местный ток, т. е. происходит незначительная деполяризация мембраны.

Для регистрации биопотенциаловмембраны отдельной клетки используетсявнутриклеточный микроэлектродныйметод. В этом случае фиксируется разность потенциалов между двумя электродами, один из которыхактивныйвводится в клетку, а другой – находится во внеклеточной среде. В качестве активного электрода используется микропипетка, заполненная электролитом. Кончик этой пипетки не должен быть больше одного микрометра, чтобы при введении не повреждать клетку. Внутриклеточным способом регистрируются и мембранный потенциал покоя, и потенциал действия отдельной клетки.

Для регистрации потенциалов действия в тканях: мозговой или мышечных, используют внеклеточные электроды, их накладывают на наружную поверхность ткани в разных точках или на поверхности тела в проекции органа. В этом случае регистрируется разность потенциалов между совокупностью возбужденных и невозбужденных клеток тканей или органа. Так регистрируют электрокардиограмму – электрические процессы в сердце; электромиограмму – электрические процессы в скелетных мышцах; электроэнцефалограмму – электрические процессы в мозге.

Изменение возбудимости клеточной мембраны в ходе развития возбуждения клетки.В процессе развития потенциала действия клетка возбуждается и в ней меняется свойство возбудимости: в период деполяризации т. е. в начале развития потенциала действия мембрана совершенно невозбудима – любой даже сильный повторный стимул не способен вызвать в этот момент развитие нового потенциала действия – это состояние называетсяабсолютнойрефрактерностью, а период, в течение которого сохраняется это состояние, называется абсолютной рефрактерной фазой. Затем в период восстановления мембранного потенциала или в период реполяризации возбудимость восстанавливается. Это состояние называетсяотносительной рефракторностью, а период, в течение которого сохраняется это состояние, называется относительной рефрактерной фазой.В этот момент повторный раздражитель может вызвать развитие нового потенциала действия, но для этого он должен иметь силу больше порогового значения. У нервной клетки длительность абсолютной рефракторной фазы составляет 0,5-2 мс, длительность относительной рефракторной фазы – 5-10мс.

Механизм проведения возбуждения.Проведение возбуждения вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется при помощи местных или локальных токов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками мембраны волокна. В зоне возбуждения мембрана на поверхности заряжена электроотрицательно, а внутри клетки электроположительно, в невозбужденном участке наоборот. Между этими участками от плюса к минусу возникает электрический ток. Если его величина будет не меньше порогового значения, то в покоящемся участке разовьется потенциал действия – мембрана перезарядится и уже этот участок сформирует местный ток с соседним невозбужденным участком. Таким способом в виде потенциалов действия возбуждение распространяется по мембране вдоль волокна при этом величина потенциалов действия не изменяется, сохраняется постоянной.

Вопросы для самоконтроля

1. Клеточная мембрана не выполняет функцию:

а) барьерную.

б) ионообменную.

в) транспортную.

г) рецепторную.

д) опорную.

2. Активно ионы переносятся через клеточную мембрану благодаря:

а) мембранным насосам

б) белкам-ферментам.

в) мембранным рецепторам.

г) ионному градиенту.

д) диффузии

3. Пассивно ионы переносятся через клеточную мембрану благодаря:

а) мембранным насосам.

б) белкам-ферментам.

в) мембранным рецепторам.

г) ионному градиенту.

д) энергии АТФ.

4. Какие ионы выходят из клетки по градиенту концентрации при открытии ионных каналах:

а) натрия.

б) хлора

в) калия

г) кальция.

д) железа.

5. В возникновении потенциала покоя участвуют ионы:

а) натрия.

б) кальция.

в) хлора.

г) магния.

д) калия.

6. Локальный ответ возникает за счет ионов:

а) натрия.

б) кальция.

в) хлора.

г) магния.

д) калия.

7. В возникновении Iфазы потенциала действия участвуют ионы:

а) магния.

б) хлора.

в) кальция.

г) натрия.

д) калия.

8. Деполяризация это:

а) увеличение мембранного потенциала.

б) выход ионов калия из клетки в среду.

в) выход ионов натрия из клетки в среду.

г) накопление положительных зарядов снаружи клетки.

д) уменьшение мембранного потенциала.

9. Реполяризация обусловлена диффузией:

а) ионов калия из клетки.

б) ионов калия в клетку.

в) ионов натрия из клетки.

г) ионов натрия в клетку.

д) ионов кальция из клетки.

10. Относительная рефрактерная фаза – это:

а) вид транспорта ионов.

б) уменьшение потенциала на клеточной мембране.

в) увеличение заряда на клеточной мембране.

г) снижение чувствительности клетки к действию раздражителей.

д) повышение чувствительности клетки к действию раздражителей.

11. Абсолютная рефрактерная фаза – это:

а) потеря клеткой чувствительности к действию раздражителей.

б) уменьшение потенциала на клеточной мембране.

в) увеличение мембранного потенциала.

г) повышение чувствительности клетки.

д) снижение чувствительности клетки к действию раздражителей

12. Активный перенос ионов через мембрану обеспечивается деятельностью:

а) мембранных каналов

б) мембранных рецепторов

в) мембранных насосов

г) внутриклеточных структур

13. При действии подпорогового стимула возникает:

а) мембранный потенциал

б) потенциал действия

в) локальный ответ,

г) поляризация

д) ничего не происходит.

14. Вокруг клетки характерна более высокая концентрация:

а) всех ионов

б) натрия

в) калия

г) только натрия и калия

15. Разность потенциалов на мембране клетки в условиях покоя создается преимущественно диффузией ионов:

а) хлора

б) натрия

в) кальция

г) калия

д) магния.

16. Пороговый раздражитель:

а) вызывает локальный ответ.

б) приводит к гиперполяризации мембраны.

в) вызывает поляризацию мембраны.

г) вызывает развитие потенциалов действия.

д) все ответы не верны.

17. Потенциал покоя – это:

а) разность зарядов между мембранами соседних клеток

б) разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью мембраны клетки в состоянии возбуждения.

в) разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью мембраны клетки в состоянии покоя.

г) результат перемещения ионов натрия через клеточную мембрану

д) результат перемещения ионов кальция через клеточную мембрану.

18. Потенциал действия – это:

а) результат выхода ионов калия на поверхность клеточной мембраны в ответ на действие раздражителя.

б) разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью мембраны клетки в условиях покоя.

в) разность зарядов, обусловленная выходом ионов натрия из клетки

г) быстрое изменение разности зарядов на клеточной мембране в ответ на раздражение.

д) результат перемещения ионов калия в клетку.

1.1.Структурно-функциональная организация клеточной мембраны

По определению Робертсона, клетку можно рассматривать как трифазную систему, которая состоит из нуклео-цитоплазматического матрикса, мембранной фазы и внешней фазы. На мембраны приходится около 2/3 сухой массы клетки. Формирует клетку и поддерживает строго определенный внутриклеточный гомеостаз плазматическая, или поверхностная, мембрана.

1.1.1.Структура плазматической мембраны

Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тонкую (6—10 нм) липопротеиновую пластинку, содержание липидов в которой составляет около 40 %, белков — около 60 %. Изнутри клеточная мембрана выстлана тонким, более плотным слоем гиалоплазмы, практически лишенной органелл. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5—10 %) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками (гликопротеиды), либо с липидами (гликолипиды) и образуют гликокаликс, строение и функции которого у разных клеток могут различаться. Углеводы участвуют в рецепции биологически активных веществ, реакциях иммунитета. Структурную основу клеточной мембраны (матрикс) составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющихся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Липиды обеспечивают высокое электрическое сопротивление мембраны клетки, например в нейронах — до 100 Ом/см2.

Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей: одна из них несет заряд и гидрофильна, другая не заряжена и гидрофобна. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные мембранные структуры под влиянием собственных зарядов. В клеточной мембране заряженные гидрофильные участки молекул фосфолипидов от одних молекул направлены внутрь клетки, а от других — наружу клетки. В толще клеточной мембраны молекулы фосфолипидов взаимодействуют незаряженными гидрофобными участками (они «спрятаны» от внутриклеточной и внеклеточной воды). В липидном слое клеточных мембран содержится много холестерина. Обмен липидов в отличие от белков происходит медленнее. Однако возбуждение, например, нейронов мозга приводит к уменьшению содержания в них липидов. В частности, после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в нейронах уменьшается (может быть, это связано с более яркой памятью у лиц напряженного умственного труда). Состав мембранных липидов определяется средой обитания и характером питания. Так, увели­чение растительных жиров в пищевом ра­ционе поддерживает жидкое состояние ли­пидов клеточных мембран и улучшает их функции. Избыток холестерина в мембранах увеличивает их микровязкость, ухудшает транспортные функции клеточной мембра­ны. Однако недостаток жирных кислот и хо­лестерина в пище нарушает липидный со­став и функции клеточных мембран.

Молекулы белков встроены в фосфолипидный матрикс клеточной мембраны. В клеточ­ных мембранах встречаются тысячи различ­ных белков, которые можно объединить в ос­новные классы: структурные белки, перенос­чики, ферменты, белки, образующие каналы, ионные насосы, специфические рецепторы. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом. Каналы образова­ны белковыми молекулами, вкрапленными в липидный матрикс, они пронизывают мем­брану. Через эти каналы могут проходить по­лярные молекулы. Многие мембранные белки, так же как и фосфолипиды, состоят из двух частей — заряженной и незаряженной. Незаряженные участки белков погружены в липидный слой, не несущий заряда. Заря­женные участки белков взаимодействуют с заряженными участками липидов, что явля­ется важным фактором, определяющим взаи­морасположение структурных элементов кле­точной мембраны и ее прочность. Большин­ство белков, пронизывающих липидный слой, прочно связано с фосфолипидами (интегральные белки), главной их функцией является транспорт веществ через клеточную мембрану. Большая часть интег­ральных белков — гликопротеиды. Белки, прикрепленные к поверхности клеточной мембраны (в основном к внутренней ее части), называют периферическими. Они, как правило, являются ферментами: это ацетилхолинэстераза, фосфатазы, аденилатциклаза, протеинкиназы. Некоторые интег­ральные белки также выполняют функцию ферментов, например АТФаза. Рецепторами и антигенами мембраны могут быть как ин­тегральные, так и периферические белки. Белки, примыкающие к мембране с внутрен­ней стороны, являются также составной час­тью цитоскелета, который обеспечивает до­полнительную прочность клеточной мембра­ны и эластичность. Обновление белков мем­браны происходит очень быстро — в течение 2—5 дней (срок их жизни).

Большинство клеток организма имеет от­рицательный поверхностный заряд, который обеспечивается выступающей из мембраны клетки углеводной частью гликолипидов, фосфолипидов, гликопротеидов. Мембрана обладает текучестью: от­дельные ее части могут перемещаться из одного участка к другому.

Клеточные мембраны обладают избира­тельной проницаемостью: одни вещества пропускают, другие нет. В частности, мем­брана легко проницаема для жирораствори­мых веществ, проникающих через липидный слой; большинство мембран пропускает воду. Анионы органических кислот не проходят через мембрану. Но имеются каналы, избира­тельно пропускающие ионы К+, Na+, Са2+, Cl-.

1. Мембранная система клетки

ВВЕДЕНИЕ

Цитология – это биологическая наука, которая изучает строение, функции, индивидуальное развитие и эволюцию клеток. Термин “цитология” образован из двух греческих слов: китос – сосуд и логос – наука. Как самостоятельная наука цитология сформировалась к концу XIX в. В 1884 г. вышла книга французского ученого Жана Батиста Карнуа “Биология клетки”, в которой был обобщен накопленный к этому времени материал и дано обоснование трех основных задач микроскопического исследования живых организмов  общей, сравнительной и специальной биологии клетки или цитологии. Эту дату и можно считать началом самостоятельного развития цитологии.

Как каждая самостоятельная наука, цитология имеет собственный предмет, методы и теоретическую основу. Предметом цитологии является клетка, основным методом исследований – микроскопия, а теоретической основой – клеточная теория. Поэтому на формирование цитологии наибольшее влияние оказали такие события, как изобретение микроскопа, открытие клетки и создание клеточной теории.

Первый микроскоп был сконструирован итальянским физиком Г. Галилеем в 1609 г. как модификация созданного им ранее телескопа. Он представлял собой длинную трубу с выпуклым объективом и вогнутым окуляром и дальнейшего распространения не получил. С помощью этого микроскопа Ф. Стеллучи в 1625 г. обнаружил фасеточное строение глаза пчелы, а Ф. Чези в 1628 г. изучал споры папоротника. Последующие модели микроскопов, которые изготавливали по схеме И. Кеплера, представляли собой настольные приборы с выпуклым объективом и окуляром. Одновременно с конца XVI в. стали широко использоваться так называемые “простые микроскопы”, состоявшие из одной двояковыпуклой линзы небольшого диаметра. Именно таким прибором пользовался открывший простейших голландец А. Левенгук (16321723).

Клетки растений были впервые описаны английским физиком Р. Гуком в книге “Микрография”, опубликованной в 1665 г. Изучая срезы пробки, сердцевины бузины и мякоти других растений, Р. Гук обнаружил, что все они состоят из однотипных структур – замкнутых пузырьков, которым он дал название cellula (ячейка). Он также вычислил, что в одном кубическом дюйме растительной ткани (1 дюйм=25,4 мм) содержится около 125 млн. клеток. Открытие клетки Р. Гуком стимулировало микроскопические исследования живых организмов. В 1671 г. вышли в свет работы итальянца М. Мальпиги “Анатомия растений” и англичанина Н. Грю “Начала анатомии растений”, которые были посвящены изучению микроскопического строения растений. Полагая, что органы растений состоят в основном из переплетенных волокон, Н. Грю ввел в цитологию понятие “ткань”.

Клеточная теория была изложена немецким ученым Т. Шванном в монографии “Микроскопические исследования”, которая была опубликована в 1839 г. В ней Т. Шванн обосновал принципы, заложившие теоретические основы цитологии:

  • Как растения, так и животные состоят из универсальных микроскопических структур – клеток.

  • Сходство растительной и животной клеток вытекает из общих принципов их строения и размножения.

  • Каждая клетка самостоятельна в своей жизнедеятельности.

  • Организм представляет собой совокупность большого числа клеток.

Понимание универсальности клеточного строения живых организмов явилось одним из главных факторов развития цитологии и

других биологических наук.

Новые мембраны в клетке образуются только на основе существующих уже мембран. Поэтому все мембраны цитоплазмы связаны между собой в единую систему. В нее входят плазмолемма, плазматическая сеть, пластинчатый комплекс, эндосомы, лизосомы, пероксисомы и другие мембранные органоиды.

1.1. Плазмолемма

Плазмолемма (цитолемма, плазматическая мембрана)создает селективный барьер между клеткой и внешней средой. Уже в началеXIXв. было обнаружено набухание и сжатие клеток, погруженных в растворы различной ионной силы, что свидетельствовало о наличии на поверхности клетки полупроницаемой мембраны. В 30-е гг.XXв. было доказано, что она состоит из липидов и белков, причем липиды образуют в ней бимолекулярный слой. Плазмолемма непроницаема для макромолекул, поэтому белки цитоплазмы создают в клетке осмотическое давление, под действием которого вода непрерывно поступала бы в клетку, если бы вне клетки не поддерживалась уравновешивающая концентрация других веществ. Это равновесие создается, прежде всего, молекулярным насосом, который выкачивает из клетки ионы натрия и закачивает в клетку ионы калия. З счет разности концентраций ионов внутри и вне клетки плазмолемма приобретает потенциал до +85 мВ.

В электронном микроскопе плазмолемма выглядит как типичная биологическая мембрана, состоящая из двух электронноплотных слоев, между которыми находится электроннопрозрачный слой. Общая толщина всех трех слоев в плазмолемме составляет 12-14 нм. Однако надо отметить, что эта трехслойная структура является лишь основой плазмолеммы, поскольку к ней снаружи и изнутри примыкают слабоконтрастируемые молекулярные комплексы.

Плазмолемма обладает асимметрией, которая выражается в различиях состава липидов и белков наружной и внутренней частей. Асимметрия плазмолеммы проявляется у животных клеток, в частности, в том, что они имеют на своей внешней поверхности особый углеводный слой – гликокаликс. Он образован входящими в состав мембраны олигосахаридами и липидами в комплексе с белками. Гликокаликс присутствует у всех животных клеток, однако степень его развития может быть разной. В наибольшей степени он развит у всасывающих клеток кишечного эпителия. Гликокаликс этих клеток создает среду для пристеночного пищеварения, а также защищает плазмолемму от повреждений. Вирус гриппа содержит фермент нейраминидазу, который необходим для удаления одного из компонентов гликокаликсасиаловой кислоты, препятствующей прикреплению вирусных частиц к плазмолемме эпителиальных клеток. Гликокаликс обладает выраженными антигенными свойствами, что облегчает опознание клеток при их взаимодействии между собой.

С внутренней стороны плазмолемма связана с такими компонентами цитоскелета, как микротрубочки и микрофиламенты. Это позволяет животной клетке не только поддерживать определенную форму, но и активно изменять ее. Взаимодействие плазмолеммы с цитоскелетом лежит в основе активного движения фибробластов и макрофагов, удлинения проходящих по капиллярам эритроцитов, изменения формы клетки при фагоцитозе и секреции.

Плазмолемма, отграничивая содержимое клетки от внешней среды, одновременно обеспечивает избирательный обмен веществ между клеткой и средой. Транспорт веществ через плазмолемму осуществляется при помощи различных механизмов.

Транспорт веществ через плазмолемму

Пассивный

Активный

Диффузия:

Насосы:

простая

натрий-калиевый

облегченная

протонный

кальциевый

транспортер глюкозы

Мембраноопосредованный:

Эндоцитоз

Экзоцитоз

Пассивный транспорт не требует затрат энергии. Путем простой диффузии через плазмолемму проходят молекулы кислорода, воды, углекислого газа и др. Он малоспецифичен и идет по градиенту концентрации соответствующего вещества. Облегченная диффузия обеспечивается каналами в плазмолемме и специальными белками-переносчиками – пермеазами.

Активный транспорт осуществляется с затратой энергии. Существуют две основные разновидности активного транспорта. Одна из них обеспечивается с помощью встроенных в плазмолемму молекулярныхнасосов, которые обладают высокой специфичностью, транспортируя только определенные виды молекул. К ним относятся натрий-калиевый, протонный и кальциевый насосы, а также транспортер глюкозы. Вторая разновидность активного транспорта связана с пространственными преобразованиями плазмолеммы и включаетэндоцитоз, обеспечивающий транспорт макромолекул в клетку, иэкзоцитоз, который осуществляет выведение веществ из клетки. Процессы эндоцитоза и экзоцитоза сбалансированы таким образом, что площадь поверхности плазмолеммы обычно остается постоянной.

Важная роль в клетке принадлежит встроенным в плазмолемму белкам-рецепторам. Их центры связывания располагаются на поверхности плазмолеммы, обеспечивая восприятиелигандовмолекулярных сигналов, посылаемых другими клетками. Связывание лиганда рецептором осуществляется обратимо на основе их пространственной комплементарности в соответствии сзаконом действующих масс. Все это определяет высокую чувствительность и избирательность межклеточных коммуникаций.

Рецепторы часто сопряжены с насосами, регулируя их активность. Например, пептидный гормон инсулин через специфический к нему рецептор регулирует активность транспортера глюкозы. Рецепторы образуют также комплексы с расположенными на цитоплазматической стороне плазмолеммы протеинкиназами – ферментами, которые фосфорилируют специфические белки и регулируют тем самым метаболизм в клетке. Многие из них через G-белки связаны с аденилатциклазойферментом, который активирует такие вторичные посредники как циклический АМФ и кальций. Увеличение концентрации вторичных посредников в цитоплазме, в свою очередь, приводит к активации клеток. Например, при повышении уровня циклического АМФ содержащиеся в крови нейтрофильные гранулоциты приобретают способность прикрепляться к стенкам сосудов и атаковать проникшие в организм бактерии.

В плазмолемму встроены особые трансмембранные белки – интегрины. Они участвуют в распознавании клеток друг другом, а также обеспечивают их взаимодействие с компонентами межклеточного вещества при формировании тканевых структур.

Таким образом, плазмолемма выполняет в клетке ряд функций. Наиболее важными из них являются:

  • межмембранный транспорт молекул и надмолекулярных комплексов;

  • межклеточные коммуникации;

  • распознавание других клеток и образование клеточных комплексов;

  • поддержание размеров и формы клетки, а также ее активное передвижение;

  • распознавание компонентов межклеточного вещества и прикрепление к ним;


Смотрите также

polxa reklami

Голосования

Помог ли Вам наш сайт?